KARBOHIDRAT

KARBOHIDRAT

A. PENDAHULUAN

Karbohidrat adalah suatu senyawa yang merupakan komponen utama dari jaringan makhluk hidup. Selain sebagai komponen utama bagi makhluk hidup, makuluk hidup juga masih memerlukan uasupan karbohidrat yang berasal dari luar tubuhnya.

Sebagai contoh mudahnya bisa kita lihat disekitar kita dimana contoh konkritnya manusia dan hewan memerlukan makanan setiap hari bahkan setiap saat. Makanan yang kita makan sebagian besar mempunyai kandunan berupa senyawa-senyawa karbohidrat.  Dari asupan karbohidrat yang masuk ketubuh kita akan di metabolisme oleh tubuh sehingga akan menghasilkan energi yang dimanfaatkan tubuh untuh beraktifitas.

Karbohidrat adalah suatu zat yang paling besar menghasilkan energi yang sangat penting bagi tubuh kita. Dengan energi yang besar itu maka kita dapat melakukan aktifitas rutin dan juga energi digunakan untuk proses perkembangan, perkembangbiakan, pembelalahan sel dll.

Karbohidrat melingkupi senyawa-senyawa yang secara kimia berupa hidroksi aldehida dan hidroksi keton. Karbohidrat adalah komponen utama di dalam jaringan tanaman: lebih dari 70 %  terdapat pada hijauan, dan lebih dari 85 % terdapat pada biji-bijian/ serealia. Melalui proses fotosintesis, tanaman dapat mensintesa karbohidrat. Pada ternak, karbohidrat terdapat dalam bentuk glukosa dan glikogen yang meliputi kurang  dari 1 % dari bobot ternak.

            Karbohidrat melingkupi senyawa-senyawa yang secara kimia berupa hidroksi aldehida dan hidroksi keton. Karbohidrat adalah komponen utama di dalam jaringan tanaman: lebih dari 70 %  terdapat pada hijauan, dan lebih dari 85 % terdapat pada biji-bijian/ serealia. Melalui proses fotosintesis, tanaman dapat mensintesa karbohidrat. Pada ternak karbohidrat terdapat dalam bentuk glukosa dan glikogen yang meliputi kurang  dari 1 % dari bobot ternak.

       

B. KLASIFIKASI KARBOHIDRAT

            Karbohidrat dapat didefinisikan sebagai derifvat-derivat aldehida atau keton dari alkohol polihidrik dan polimer-polimernya, atau sebagai polihidroksi-aldehida atau polihidroksi-keton dan polimer-polimernya.  Polisakarida-polisakarida majemuk kecuali unsur-unsur C, H dan O juga dapat mengandung unsur N, P dan S.  Berdasarkan hasil pengamatan dari Fischer karbohidrat dapat diklasifikasikan sebagai berikut :

1. Monosakarida, merupakan unit terkecil dari polihidroksi aldehid atau polihidroksi keton dan berdasarkan jumlah atom C dalam molekulnya, dibagi menjadi triosa, petrosa, pentosa, heksosa dan seterusnya (berturut-turut mengandung 3, 4, 5 dan 6 atom C).
2. Oligosakarida, tersusun atas beberapa monosakarida monomer dan dibagi menjadi di, tre, dan tetra sakarida berdasarkan jumlah monomernya.
3. Polisakarida, berupa polimer besar terdiri atas rantai panjang lurus atau bercabang dan tersusun atas unit-unit monosakarida.  Polisakarida juga dinamakan glikan dan dapat dibagi dalam dua golongan yaitu homopolisakarida  (tersusun atas satu jenis monomer) dan heterosakarida (terususun atas beberapa jenis monomer).

Selain senyawa tersebut di atas ada dua senyawa lain yang merupakan penyusun dinding sel tumbuhan bersama dengan karbohidrat yaitu glikan dan senyawa pektat.  Kedua senyawa ini sebenarnya bukan karbohidrat tetapi fungsional serupa dengan karbohidrat-karbohodrat penunjang.  

Menurut sumber lain, Kabohidrat diklasifikan dalam 5 jenis, yaitu: monosakarida, disakarida, trisakarida, polisakarida dan mixed polisakarida. Pada literatur lain, monosakarida dan oligosakarida (disakarida, trisakarida dan tetrasakarida) biasanya disebut kelompok ’sugar’, sedangkan polisakarida yang terdiri dari homoglukan  (arabinan, xilan, glukan, fruktan, galaktan, mannan dan glukosamin) dan heteroglukan (pektin, hemiselulosa, gum, musilago asam, asam hialuronik dan kondroitin) disebut kelompok ’non sugar’. Pada Tabel 1. diperlihatkan klasifikasi secara lengkap klasifikasi karbohidrat. Monosakarida, yang terpenting adalah glukosa. Glukosa dan fruktosa terdapat melimpah sebagai monosakarida bebas. Glukosa adalah sumber energi vital terpenting berupa cairan tubuh ternak, berperan dalam sistem syaraf, jaringan dan janin.

• Laktosa merupakan gula air susu. Laktosa yang mengalami proses fermentasi oleh sejumlah mikroorganisme termasuk Streptococcus lactis akan dikonversi menjadi asam laktat, misalnya dalam memproduksi yakult melalui peran  Laktobacillus casei sirota  atau memproduksi yogurt melalui peran Steptococcus thermophilus dan Lactobactillus bulgaricus.
• Selobiosa: tidak terdapat bebas di alam, mempunyai ikatan β-(1,4). Ikatan tersebut tidak dapat dipecah oleh enzim yang dihasilkan  oleh mamalia kecuali oleh enzim yang disintesis oleh mikroorganisme retikulorumen.
• Oligosakarida, terdiri dari  disakarida, trisakarida, mengandung 2 atau 3 unit monosakarida yang dihubungi dengan ikatan glikosida (α, β).
• Polisakarida, diklasifikasikan sebagai: heteropolisakarida dan homopolisakarida. Terdapat sebagai struktur dasar dari sel, hampir diseluruh jaringan, di mukus, beberapa hormon, enzim-enzim, bahan-bahan grup darah, dan zat-zat kekebalan. Homopolisakarida: glikogen, tersedia di jaringan ternak yang menyerupai pati tanaman dan merupakan simpanan energi jangka pendek. Hanya hati dan ginjal yang dapat melepaskan glukosa untuk masuk ke darah. Glikogen hati adalah glukosa terpenting. Proses pembentukan glikogen disebut glycogenesis (glycogen synthetase). Proses pemecahan glikogen disebut glycogenolysis (glycogen phosphorylase).
• Pati (starch) dan selulosa adalah dua komponen penting di dalam ransum ruminansia: konsentrat dan hijauan. Selulosa berikatan erat secara fisik dan kimia dengan hemiselulosa dan lignin. Selulosa dicerna dalam saluran pencernaan oleh enzim selulase menghasilkan selobiosa, lalu dihidrolisis menjadi glukosa oleh selobiase. Enzim selulase dihasilkan oleh mikroba rumen dan retikulum ruminansia. Hasil akhir dari pencernaan selulosa adalah asam-asam lemak terbang (VFA = volatile fatty acids) yang terdiri dari asetat, propionat dan butirat, dengan hasil sampingan antara lain berupa gas metan, dan CO₂  yang akan digunakan dalam metabolisme energi pada ternak ruminansia.

Lignin merupakan polimer yang mengandung protein sulit dicerna. Lignin sangat tahan terhadap degradasi kimia dan enzimatik. Lignin sering digunakan sebagai indikator di dalam eksperimen studi kecernaan pada ternak ruminansia karena sifatnya yang tidak larut tersebut. Lignin bukan karbohidrat, tetapi sangat berhubungan erat dengan senyawa-senyawa kabohidrat. Kulit kayu, biji, bagian serabut kasar, batang dan daun mengandung lignin yang berupa substansi kompleks oleh adanya lignin dan polisakarida yang lain. Kadar lignin akan bertambah dengan bertambahnya umur tanaman.

1. MONOSAKARIDA

Monosakarida mempunyai rumus umum Cm(H2O)n dengan kerang aton C tak bercabang.  Berdasar jumlah atom C yang terdapat di dalamnya, monosakarida dibagi dalam golongan-golongan triosa (3 atom C), tetrosa (4 ataom C), pentosa (5 atom C), heksosa (6 atom C), heptosa (7 atom C) dan seterusnya.  Disamping itu juga diadakan penggolongan berdasarkan adanya gugus aldehida dan keton, menjadi aldosa dan ketosa.  Kedua cara klasifikasi dan nomemklatur ini dapat digabungkan sehingga tersusun nama-nama seperti aldoheksosa, yang keduanya mempunyai 6 atom C dan masing-masing mengandung gugus aldehida atau keton. Sebagai contoh pada triosa yang hanya memiliki dua jenis unit yaitu gliseraldehida (suatu aldosa) dan dihidroksiaseton (suatu ketosa).  Gliseraldehida mengandung dua gugus –OH dan satu gugus aldehid, sedang dihidroksi aseton mengandung dua gugus –OH dan satu gugus keton.  Adanya gugus aldehid pada monosakarida ditunjukkan dengan awalan aldo- dan adanya gugus keton diawali dengan awalan keto-.  Dengan demikian gliseral dehida termasuk dalam monosakarida yang juga dikenal sebagai aldotriosa, dan dehidroksiaseton sebagai ketotriosa.Semua monosakarida mengandung satu atau lebih atom C asimetri atau khiral, sehingga dapat membentuk isomer yang bersifat optik aktif dimana senyawa-senyawa tersebut dapat memutar sinar bidang polarisasi menuju ke suatu arah atau kebalikannya.  Aldoheksosa, memiliki empat pusat khiral dapat berada dalam 2ⁿ = 2⁴ = 16 bentuk stereoisomer yang berbeda, diantaranya adalah bentuk umum glukosa D/Glukosa.  Sedangkan gliseraldehida hanya mengandung satu pusat khiral, sehingga hanya dapat berada dalam bentuk isomer aktif yang berbeda atau dikatakan berada sebagai sepasang enansiomer.  Konfigurasi A dinamakan D-gliseraldehida dan enensiomernya, yaitu konfigurasi B dinamakan L-gliseraldehida.

1. DISAKARIDA DAN OLIGOSAKARIDA

Karbohidrat yang teridiri dari dua unit disebut diaskarida, yang terdiri dari tiga unit disebut trisakarida dan seterusnya.  Istilah yang lebih umum, oligosakarida sering digunakan untuk karbohidrat yang terdiri atas empat sampai sepuluh unit monosakarida.  Sedangkan karbohidrat yang lebih besar jumlah monosakaridanya disebut polisakarida. 

Disakarida terdiri dari dua unit monosakarida yang dihubungkan oleh ikatan glikosida, dan dibentuk jika gugushidroksil pada salah satu gula bereaksi dengan karbon anomer pada gula yang kedua.  Ikatan glikosida mudah dihidrolisis oleh asam tetapi tahan terhadap basa.  Tiga jenis diasakarida yang terpenting adalah maltosa, laktosa, dan sukrosa. 

Maltosa terdiri dari dua molekul D-glukosa yang dihubungkan oleh suatu ikatan glikosida antara atom karbon 1 (karbon anomer) dari residu glukosa yang pertama dan atom karbon 4 dari glukosa yang kedua.

Laktosa adalah gula utama yang terdapat dalam susu, dengan komposisi sekitar 5-8% pada susu ibu (manusia), dan sekitar 4-6% pada susu sapi.  Hidrolisis laktosa akan menghasilkan D-glukosa dan D-galaktosa.  Dalam proses pencernaan, laktosa dipecah oleh enzim laktase dari sel mukosa usus yang sangat aktif pada bayi menyusui.

Sukrosa (gula tebu) merupakan disakarida yang paling banyak dijumpai.  Dibentuk oleh berbagai tanaman terutama bit dan tebu.  Sukrosa terdiri dari glukosa dan fruktosa dimana karbon 1 dari D-glukosa dihubungkan dengan karbon 2 dari D-fruktosa oleh ikatan B-1,2-glikosida.  Sukrosa tidak mengandung atom karbon anomer bebas, karena karbon anomer kedua komponen unit unit monosakarida pada sukrosa berikatan satu dengan yang lain sehingga sukrosa bukan merupakan gula pereduksi.  Sukrosa merupakan bentuk utama dalam transport gula dari daun ke bagian lain tanaman melalui istem vaskular.

Selain disakarida diatas juga terdapat sellobiosa yang berasal dari hidrolisis selulosa.  Sellobiosa terdiri dari dua unit glukosa dengan ikatan 1,4-B yang membedakannya dengan maltosa.

2. POLISAKARIDA

Polisakarida terdiri dari banyak satuan monosakarida yang ikat mengikat melalui Oksigen.  Senyawa ini banyak ditemukan di alam dengan berat molekul tinggi .  Yang termasuk dalam polisakarida diantaranya amilum, glikogen dan sellulosa.

C. METABOLISME KARBOHIDRAT

Metabolisme karbohidrat sebagai contoh adalah pada Ruminansia.  Terdapat perbedaan mendasar antara ruminansia dan monogastrik dalam metabolisme karbohidrat yaitu: jalur metabolisme dan produk akhir yang dihasilkan.

Tanaman makanan ternak mengandung: 20 – 30% BK selulosa, 14 – 20% BK hemiselulosa, dan kurang dari 10% BK pektin dimana 2 -12% BK adalah lignin.

Ruminansia mempunyai mikroorganisme di dalam retikulorumen yang mensekresikan enzim-enzim sehingga dapat mencerna makanan yang masuk.Bagian terbesar karbohidrat terdiri dari: yang mudah larut (gula dan pati) dan yang sukar larut (selulosa dan hemiselulosa, misal hijauan dan limbah serat). Keduanya ini difermentasikan oleh mikroba rumen membentuk VFA (asam lemak terbang/atsiri) di dalam rumen dan retikulum. Pemecahan karbohidrat menjadi VFA terjadi di rumen terdiri dari 2 tahap: 1). Hidrolisis ekstraseluler dari karbohidrat kompleks (selulosa, hemiselulosa, pektin) menjadi oligosakarida rantai pendek terutama disakarida (selobiosa, maltosa, pentosa) dan gula-gula sederhana. 2). Pemecahan oligosakarida dan gula-gula sederhana menjadi VFA oleh aktifitas enzim intraseluler.

Komposisi VFA terbanyak di dalam cairan rumen adalah: asam asetat, propionat dan butirat sedangkan yang dalam jumlah kecil: asam format, isobutirat, valerat, isovalerat dan kaproat. Pemecahan protein oleh bakteri juga menghasilkan asam lemak berantai cabang yang terdapat dalam jumlah kecil tersebut.

Dalam pencernaan  ini dihasilkan pula produk ikutan berupa beberapa gas: metan (CH₄), CO₂ dan H₂; yang dikeluarkan dari tubuh melalui proses eruktasi (belching/ bersendawa). Sejumlah kecil karbohidrat yang dicerna dan sebagian dari polimer-polimer karbohidrat yang lolos dari fermentasi mikroba di perut depan akan masuk ke usus halus, dicerna selanjutnya diserap.

Asam lemak terbang (VFA) yang dominan (Asetat, Propionat, dan Butirat) akan diserap melalui dinding rumen, masuk ke dalam sirkulasi darah dan di transportasikan ke jaringan tubuh ternak.

Senyawa-senyawa tersebut selanjutnya akan mengalami proses metabolisme :

1. Katabolisme, yang mensuplai energi, dan
2. Biosintesis misalnya: biosintesis lemak susu dari asam asetat dan butirat; biosintesis glukosa dari asam propionat di dalam jaringan tubuh ternak.

Dalam metabolisme di jaringan dilibatkan pula sistem enzim, sehingga produk akhir metabolisme tersebut dapat dimanfaatkan.

Karena ruminansia dapat mensintesis glukosa dari asam propionat di dalam rumen, dan fungsinya sebagai energi tidak terlalu besar diharapkan oleh ruminansia (monogastrik: glukosa adalah sumber energi utama) maka glukosa di jaringan menjadi terbatas (di dalam darah: 40-70 mg%, sedang monogastrik 100 mg%). namun pada ternak baru lahir (pre-ruminan) sama dengan monogastrik, glukosa dalam darah: 100-120 mg%.

Energi yang dihasilkan dari pencernaan karbohidrat adalah :

Dari dua tahap proses pencernaan karbohidrat didalam rumen (Gambar 4.2. dan 4.3), dihasilkan sumber energi berupa ATP seperti berikut :

Tahap1:

• Heksosa (senyawa-senyawa yang mempunyai atom karbon 6 buah) à 2 Piruvat + 4 (H) + 2 ATP
• Pentosa (senyawa-senyawa yang mempunyai atom karbon 5 buah) à 1.67 Piruvat + 1.67 (H) + 1.67 ATP

Tahap 2:

• 2 Piruvat + 2H₂O à  2 Asam Asetat + 2 CO₂ + 2 H₂ + 2 ATP
• 2 Piruvat + 8 (H)  à  2 Asam Propionat + 2 H₂O + 2 ATP
• 2 Piruvat + 4 (H)  à  Asam butirat + 2 H₂ + 2 CO₂ + 2 ATP

Energi yang dihasilkan tersebut akan digunakan untuk hidup pokok dan sintesis protein mikroba. Dengan cara demikian, mikroba akan memperbanyak diri, sehingga pada gilirannya mikroba-mikroba tersebut dapat dimanfaatkan oleh induk semang sebagai sumber protein yang bernilai hayati tinggi.

 

  Mekanisme Konversi Asam Piruvat Menjadi VFA

 1.  Produksi Asetat: oksidasi asam piruvat menjadi asam asetat terjadi via Asetil CoA atau Asetil fosfat (sebagai tahap antara).

2. Produksi  Propionat,           ada 2 jalur (pathway) yaitu :

            a. Fiksasi CO₂ dari fosfoenol piruvat untuk membentuk Oksaloasetat seperti propionat.

            b. Reduksi (Akrilat) à penting pada ternak yang mengkonsumsi ransum tinggi biji-bijian (laktat tinggi).

3. Produksi Butirat

            Ada 2 jalur yaitu :                                                                                

            a. melibatkan Asetat (kebalikan β-oksidasi)

            b. melibatkan Malonil-CoA (seperti sintesis asam lemak rantai panjang)

 

Penyerapan Asam Lemak Terbang (VFA)

Asam Lemak Terbang (VFA) :

± 75% diserap langsung dari retikulum masuk ke dalam darah

± 20% diserap dari abomasum dan omasum

± 5%   lolos masuk ke usus halus untuk diserap masuk ke darah

            Penyerapan VFA tergantung pada perbedaan antara konsentrasinya di dalam cairan rumen dan di dalam sel-sel epitel atau darah. Laju penyerapan VFA dari rumen meningkat sejalan dengan penurunan pH cairan rumen. Asam butirat dari rumen akan melalui dinding rumen untuk masuk ke dalam darah untuk dikonversi menjadi β-hidroksibutirat, sedangkan asam propionat akan dikonversi menjadi asam laktat. Hal ini terjadi karena peran enzim-enzim tertentu yang ada di dalam sel-sel epitel. β-hidroksibutirat dapat digunakan sebagai sumber energi bagi sejumlah jaringan, misal: otot kerangka atau hati.

Produk Methan

Metan merupakan produk sampingan dalam proses fermentasi karbohidrat/gula secara anaerob. Metan merupakan energi yang terbuang. Bakteri Metanogen akan menggunakan H₂ yang terbentuk dari konversi asam piruvat menjadi asam asetat untuk membentuk metan dan juga dari dekomposisi format, atau metanol. Dalam pembentukan metan oleh mikroorganisme, terlibat pula peran Asam Folat dan Vitamin B₁₂.

Untuk mengurangi pembentukan metan disarankan :

1.    Menambahkan asam lemak tidak jenuh ke dalam ransum.

2. Menggunakan feed additive seperti choloform, chloral hidrat dan garam tembaga.Produksi gas (CH₄, CO₂ dan H₂) berlebihan akan menimbulkan bloat.

 Pencernaan karbohidrat di dalam usus ruminansia

            Karbohidrat tercerna (pati, selulosa dan hemi selulosa) dan polisakarida seluler dari mikroba yang lolos dari fermentasi rumen, akan masuk ke dalam usus sebagai digesta, jumlahnya 10-20% dari karbohidrat yang dicerna.

            Jumlah selulosa atau pati yang tahan dari degradasi rumen dipengaruhi oleh pakan itu sendiri atau prosesing. Misalnya pati dari jagung giling dapat dicerna ± 20% nya di usus halus oleh enzim yang sama dengan monogastrik. pencernaan pati di usus halus  menghasilkan energi yang dapat digunakan oleh induk semang lebih efisien daripada didegradasi oleh mikroba rumen, dimana akan hilang sebagai CH₄ atau panas.

            Selulosa, hemiselulosa dan pati yang lolos dari usus halus difermentasi di dalam cecum menjadi VFA, CO₂ dan CH₄ dengan jalur yang sama dengan di dalam rumen. VFA yang terbentuk di cecum ini (ruminan atu kuda) di serap masuk ke dalam sirkulasi dan digunakan di jaringan, hal yang sama terjadi di dalam rumen.

Faktor – faktor yang mempengaruhi produk VFA di dalam rumen

• Makanan serat (sumber hijauan) akan menghasilkan lebih banyak asetat daripada propionat sehingga lebih sesuai untuk ternak berproduksi air susu (kadar lemak tinggi).
• Makanan pati (biji-bijian/ konsentrat tinggi) menghasilkan propionat tinggi, sesuai untuk ternak daging.
• Rasio antara konsentrat dan hijauan pakan.
• Bentuk fisik pakan. (ukuran partikel)
• Level intake
• Frekuensi pemberian pakan.

 Faktor lain yang mempengaruhi VFA adalah : volume cairan yang berhubungan  dengan saliva; laju aliran air di dalam darah.

• Konsentrasi VFA rumen diatur oleh keseimbangan antara produksi dan penyerapan. Konsentrasi meningkat setelah makan, sehingga akibatnya pH menurun.
• Puncak fermentasi : 4 jam setelah makan (jika hijauan meningkatkan), namun lebih cepat ( lebih dari 4 jam) jika konsentrat.
• pH rumen normal (pertumbuhan mikroba optimal) : 6.0 – 7.0 ; yang dipertahankan oleh kapasitas saliva dan penyerapan VFA.
• Jika pati meningkat atau propionat dan butirat meningkat juga format meningkatà pH akan menurun: 4.5-5 ; pH rendah akan menghambat pertumbuhan bakteri selulolitik, sehingga akan menghambat pencernaan hijauan.

            Metabolisme VFA di dalam jaringan tubuh ternak

            VFA yang diserap dari retikulorumen melalui jaringan dimana VFA tersebut mengalami oksidasi dan perombakan menjadi energi ternak untuk biosintesa lemak atau glukosa.

Jumlah setiap asam yang digunakan tersebut berbeda-beda menurut jenis VFA tersebut : 50% asam asetat dioksidasi di jaringan  tubuh sapi perah sedangkan 2/3 asam butirat dan ¼ asam propionat mengalami oksidasi tersebut.

Metabolisme asam propionat dan butirat terjadi di hati; ± 60% adalah asetat dimetabolisasikan di jaringan perifer (otot dan adiposa) dan hanya 20% di metabolisasikan di hati. Pada ternak laktasi asam asetat digunakan untuk sintesis lemak air susu di kambing.

 Proses Oxidasi VFA dan penghasil ATP

Asam Propionat sebagai sumber energi :

ada 2 jalur oksidasi :

1.      Oksidasi setelah konversi menjadi glukosa: melalui Jalur Glukonegenesis: di hasilkan 17 mol ATP/ mol asam propionat

2.      Oksidasi langsung asam propionat, dihasilkan 18 mol ATP/mol asam propionat.

Asam Butirat sebagai sumber energi :

Asetat + CoA + ATP à CH₃-CO-CoA (Asetil CoA) + AMP + P-P + H₂

(dihasilkan 10 mol ATP/ mol Asetat)

Metabolisme Glukosa Pada Ruminansia

            Glukosa dicerna / difermentasi di retikulorumen.       Glukoneogenesis di hati (terutama) dan di ginjal (sedikit). Glukosa ruminan: 40-60% berasal dari propionat; ± 20% dari protein (asam amino yang diserap dari saluran pencernaan); sisanya dari VFA rantai cabang, asam laktat dan gliserol.

Fungsi Metabolisme Glukosa pada ruminansia

• Sumber utama energi di jaringan syaraf terutama di otak dan sel-sel darah merah.
• Untuk  metabolisme otot dan produksi glikogen (persendian energi di otot dan di hati).
• Untuk pembentukan NADPH à diperlukan untuk sintesis Asam lemak rantai panjang NADPH dari oksidasi glukosa via jalur pentosa-fosfat.